科學人 發行日期:2010/11 刊號:105
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章魚與烏賊的視聽生活

嚴宏洋

章魚和烏賊以獵捕其他動物維生,因此往往耳聰目明,但是我們對於牠們視覺與聽覺的了解,還剛在起步階段。
重點提要
■頭足類的演化已有5億5000萬年的歷史,現生種中以鸚鵡螺、章魚和烏賊為代表。尤其是章魚被認為是無脊椎動物中智力最高的,而這與牠們的視覺功能有直接的關聯。
■過去認為章魚是色盲,但是最近的電生理實驗,卻顯示牠們可以看到黃綠色和藍色。虎班烏賊的偽裝能力,會受牠幼小時生長環境背景對比程度高低的影響。
■神經電生理的研究顯示,章魚和烏賊都有聽覺能力。而平衡石囊內的感覺細胞,是負責解析聲音訊號的構造。

在今年世界盃足球賽因全程準確預測球隊敗而成名的章魚「保羅」,令世人對牠的「智力」有很深刻的印象。章魚和牠的近親烏賊(包括墨魚、花枝),在台灣是大家所喜愛的佳餚,這兩類味美可口的海鮮,都是屬於頭足類的生物。顧名思義,「頭足類」就是把腳與頭直接連結的動物,在分類上,頭足綱是軟體動物門裡的一綱,現生種約有780種左右。在這一綱裡現生的種類,可再細分為包括鸚鵡螺的鸚鵡螺亞綱,以及包括章魚和烏賊的蛸亞綱。

章魚和烏賊除了體型上有明顯的差異外,最大的區別是章魚有八隻腳(八腕總目),烏賊則有十隻腳(十腕總目)。頭足綱的游泳方式,是利用水的噴射動力,水被吸入鰓之後,因為肌肉的收縮使鰓的空間減少,導致水從由足演變而成的漏斗管噴出,並且能夠用漏斗控制方向。若與以尾巴推進的方式(例如魚類)相比,這是比較耗費能量的游動方式,相對效率會隨著體型增大而降低。也因為這種限制,有些種類演化出以行走的方式(例如章魚)在海底行動,或以擺動外套膜上的翼狀肌肉(例如烏賊)來移動。

章魚其實不是色盲
頭足類以獵捕其他的動物為食,通常肉食動物需要敏銳的感官,以提高獵食的效率,因此科學家一直都對牠們的視聽能力頗感興趣。1990年,兩位義大利科學家訓練章魚去攻擊水族箱中兩個不同顏色的球。若是攻擊紅色的球,則給予魚肉做為獎賞;若是攻擊白球,就以短暫的電流處罰。一共有30隻章魚接受這項訓練,而平均只要16次的訓練,章魚就可學會選擇紅球而避免白球。另一組則是接受相反的訓練,攻擊紅球會被處罰;攻擊白球則被給予獎賞。一共有14隻章魚接受這項訓練,而平均只要21次就可以學會。

為了要證明章魚也有「觀察學習」的能力,研究者在訓練章魚的時候,水族缸以透明玻璃隔開的另一邊,有另一隻章魚在觀察整個訓練的過程,然後再讓這隻章魚去選擇紅、白球。讓研究者大開眼界的是,這隻觀察到攻擊紅球會有獎賞的章魚,在150次的攻擊中,有129次去攻擊紅球,而只攻擊了白球13次。而觀察攻擊白球可被獎賞的章魚,在總數70次的測試中,攻擊了白球49次,紅球7次。更有意思的是,在一旁的章魚只要觀察四次的訓練,就能分辨出兩個色球所代表的獎賞與處罰的意義。這個很簡單的實驗,是學界首次證明章魚有「觀察學習」的能力,章魚的智力從此更受到注意。

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