科學人 發行日期:2010/11 刊號:105
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章魚與烏賊的視聽生活

嚴宏洋

但是最吊詭的是,1977年一位研究者以行為選擇的方式,證明章魚是色盲。那麼前述的紅、白球的選擇,又是根據什麼能力呢?研究者認為章魚是依據紅、白球與背景對比的差異去判斷。我的助理鍾文松(目前就讀於澳洲昆士蘭大學博士班)研究章魚對色光的反應,發覺章魚的視網膜細胞能對藍光(波長470nm)、綠光(540nm)、黃綠光(566nm)產生電生理反應,但是對黃光(605nm)和紅光(630nm)則沒有任何反應。就視覺生理而言,當一種動物能區別兩種不同顏色時,就不算是色盲。章魚在我們的研究中能看到從黃綠色到藍色約100奈米(nm)波距的色光,因而很難說牠是色盲,這個問題還有待研究來釐清。

由清華大學焦傳金和我共同指導的博士生李懿欣,則在實驗室中將剛孵化出的虎班烏賊分成兩組。一組養在很均勻灰色底質(低對比)的水族缸,另一組則養在黑白相間棋盤式底質(高對比)的水族缸。然後隔週將每隻烏賊先後置放在低對比和高對比底質的缸內,觀察牠們在表現「迷彩偽裝」能力上的差異。結果顯示在高對比底質下成長的烏賊,牠們迷彩偽裝的能力遠比在低對比底質環境下長大者來得好。這意味著烏賊在成長過程中所收集到環境中的視覺訊號,會影響到後天偽裝能力的表現。

烏賊的聽覺比章魚更敏銳
從1910年起研究者就發現,眼睛瞎了的章魚仍然能感覺水流的震動。在1956年,科學家觀察到盲眼的章魚,對於敲打水族箱玻璃所產生的聲音,會有反應行為。這可算是人們開始了解到章魚可能有聽覺。1961年,研究者發現到,烏賊在聽到180赫茲(每秒的震動次數)的聲音時體色會改變;1976年野外的觀查,則發現烏賊會被漁船引擎發出的600赫茲的聲音所吸引;1988年,兩位德國學者以電生理的方式,記錄到小烏賊頭上有「頭線」(head line)的構造,類似魚類的側線,可以感受3.5~200赫茲的水波震動,但對於較高頻的震動則沒有反應。

對於頭足類的聽覺,1960年英國皇家學院院士楊恩(J. Z. Young)就提出一個假說,認為頭足類的平衡石細胞除了負責平衡的感覺外,應該也可偵測水下的聲音。但是頭足類到底有沒有聽覺能力,仍然沒有定論。1996年,我在美國肯塔基大學生物系的研究團隊,發展出「聽覺腦波記錄技術」(auditory brainstem response, ABR),記錄魚類在接受聲音的刺激時所產生的「聽覺腦波」。2004年我回到台灣後,英國普里茅茲大學的羅威爾(Joseph M. Lovell)與我合作,用這種方法研究英國西南沿海產的普通對蝦(common prawn, Palaemon serratus)是否有聽覺。我們發現蝦子有聽覺能力,也發現到主管平衡作用的平衡石囊內的感覺細胞,同時也是解析聽覺訊號的所在,這是無脊椎動物首次被證明有聽覺腦波的存在。2007年,德國基爾大學的台裔德籍研究生胡永安到我的實驗室,想從事有關頭足類感覺神經生理的研究,於是我建議他用這個方法去研究頭足類是否有聽覺能力。

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