達爾文進化論的關鍵一步,為什麼是在一艘船上完成的?

北京新浪網 (2021-07-20 18:53)
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原標題:達爾文進化論的關鍵一步,為什麼是在一艘船上完成的?

時光回溯至19世紀50年代的某個時刻,埃瑪家的走廊上排列著布滿青蛙卵的潮濕紙張,庭院鴿籠里的鴿子也「咕咕」地叫個不停,地窖里擠滿了一排排盛有鹽水的玻璃罐,種子漂浮在鹽水上,空氣中則瀰漫著鴿子骨架製劑散發的惡臭。而這一切僅僅是個開始:飼養蝸牛的玻璃容器上懸挂著鴨掌,草坪上堆放著殘敗的花朵,圍欄隔開的地塊上雜草已被仔細清理,以便研究茁壯生長的幼苗。當然,她那時已和達爾文成家十多年了,無疑對此見怪不怪。她可能也曾對朋友們談起,他又在做實驗。

對於大部分人來說,達爾文是進化論的奠基人,他在1859年出版的《物種起源》一書讓進化論從此取代神創論,成為生物學研究的基石。但他的進化論思想並非憑空出現,美國西卡羅萊納大學生物學教授詹姆斯·T.科斯塔在《達爾文的後花園:從小實驗到大理論》一書中展現了達爾文鮮為人知的一面。從達爾文的童年時代到小獵犬號航行之旅(其進化觀念發端於此),再到達爾文生活了四十年的故居,他在其中進行了一系列驚人的實驗來驗證其標誌性的進化理論,且並未藉助專門的設備。他認為,任何人都能成為達爾文那樣的實驗者,學習更仔細地觀察自然界。

他還認為,達爾文是一位觀察家和實驗家,達爾文巧妙而古怪的調查研究也並非那些埋身於實驗室的研究方案。達爾文的家就是他的實驗室,他和埃瑪育有7個倖存的子女的大家庭也參與到了他的工作之中,他們都是幹練的助手。達爾文甚至還以某種方式與他的孩子們一同發表過作品。本文特別選擇了達爾文的小獵犬號航行之旅這一章節,在這裏,我們可以看到,達爾文的想法如何在整個航行過程中不斷發生變化——遠航期間的達爾文絕不是一個進化論者——甚至在登上加拉帕戈斯群島的時候也不是。

以下內容經出版方授權節選自《達爾文的後花園:從小實驗到大理論》,標題為編者所加。

《達爾文的後花園:從小實驗到大理論》,[美]詹姆斯·T.科斯塔著,李果譯,中國畫報出版社,2021年4月。

原文作者丨[美]詹姆斯·T.科斯塔

摘編丨安也

達爾文看待世界的新視角起源於格蘭特及其對植形動物的研究

達爾文接受了自己的任務,作為跟隨船長的紳士登上英國皇家海軍「小獵犬號」(也譯為「貝格爾號」),還在皇家海軍調查任務中以非正式的博物學家的身份行使職責。他們於1831年12月27日離開普利茅斯,再次歸來則是近5年之後了。

我並不會在這裏概述達爾文在「小獵犬號」遠航中做過的所有事情——我們將探究「小獵犬號」遠航如何讓達爾文做出了後來的實驗。與任何從事項目研究的科學家一樣,無論實驗還是觀察,達爾文都會依據自己所學的理論提出問題。

身為一名大學生,達爾文才剛剛意識到自然科學中的一些宏大而突出的問題——地球及其地質構造的性質和年代、地質記錄的模式、生命的多樣性及其分佈,以及赫歇爾所謂的(特別)「玄之又玄」的物種及其變異的起源問題。這一時期和在「小獵犬號」遠航的大部分時間里,達爾文都在自然神學的框架下思考這些問題及其可能的謎底。遠航結束后,看待世界的全新角度釋放了達爾文內心的實驗衝動,這讓他得以提出只有從這種新角度思考自己的各種觀察才能提出的全新問題。

達爾文看待世界的新視角起源於格蘭特及其對植形動物的研究,並進一步受到亨斯洛、塞奇威克和他後來在劍橋的同事等啟人心智的同伴的激發,這些人當時在「小獵犬號」遠航中幫了大忙。達爾文尤其受惠於蘇格蘭地質學家查爾斯·賴爾的里程碑式著作《地質學原理》,該書第一卷出版於1830年。為了鼓勵即將成為自己同伴的達爾文深入學習地質學,菲茨羅伊船長把賴爾的書當作禮物送給了他。

達爾文後來回憶說,這就是亨斯洛曾建議他找尋並研習的書,「但絕不要接受其中提倡的觀點」。閱讀一本書但並不相信其中的觀點似乎是個古怪的建議,但這可能反映了當時的實際情況:學術界正就賴爾的地球演化及其歷史的新模型展開激烈辯論。受過律師職業訓練而知道如何辯論的賴爾支持了蘇格蘭同胞詹姆斯·赫頓(James Hutton)的觀點,後者把世界歷史視為一種永不休止的自然力量,這種力量在周期性過程中緩慢但切實地塑造了地球的地貌。此間並無奇迹,也沒有神啟的災難,僅有由水體、火山作用、冰川與陸地的抬升和沉降等自然過程共同形成的不可阻擋的宇宙之力。在赫頓和賴爾看來,實情一直如此,且將永遠如此。因此,賴爾著作的副標題為「參照目前塑造地球地貌的原因解釋其過往變遷的嘗試」。

達爾文很可能時不時地沉浸在賴爾的《地質學原理》之中。「小獵犬號」在達爾文尚未克服暈船之際便已離開了普利茅斯港。同船的人可能會告訴他,他很快就不會暈船了,但很遺憾,他在整個航行過程中都有些不適,而從科學史的角度往回看,這可能是件好事,因為它迫使達爾文一有機會就離船上岸。(事實上,在近5年的航行過程中,達爾文總共僅在船上待了一年半左右。)因此,即將停靠特內里費島的可能性無疑給達爾文帶來了雙重喜悅——一來可緩解嘔吐的癥狀,二來終於有機會看到洪堡曾熱情讚頌過的景緻。瞧,聖克魯茲港口已隱約可見。

紀錄片《達爾文》(1992)海報上的達爾文。

他揮舞鎚子敲響岩石,並以更高的興緻考察新的景觀和地質構造

遺憾的是,英格蘭地區當時暴發的霍亂阻止了「小獵犬號」的船員登陸。當地政府堅持要求這艘英國船舶檢疫12天,但趕時間的菲茨羅伊船長不耐煩地起了錨。船長在他的航行回憶錄中提道:「這令達爾文先生大失所望,他曾夢想攀登當地的山峰。為了看到它,船隻得在登岸的地方下錨,然後在尚未得見一星半點特內里費島的景緻時又必須離開,這對達爾文來說實在是場災難。」不過,聖克魯茲當局的擔憂是有根據的:整個19世紀,接連肆虐世界多地的霍亂等流行病曾造成數百萬人喪生。

儘管如此,達爾文也不必再苦等更長時間以首次體驗熱帶島嶼:「小獵犬號」於1月中旬訪問了維德角群島(Cape Verde Islands),而就在其中的聖雅戈島(St. Jago),達爾文注意到一處醒目的景緻:嵌入懸崖壁、距海平面約13.7米的白色貝殼帶。他現在正從賴爾的視角看待這一現象:海貝一定是逐漸向上累積的,因為一場突如其來的猛烈運動肯定會破壞近乎水平的貝殼層。這種觀點與賴爾「漫長時期中的緩慢變化」這一理論相符。達爾文寫信給亨斯洛說:「(聖雅戈島的)地質十分有趣,我確信它形成的時間很晚:此處存在著一些海岸大範圍抬升(這是火山岩源起的極佳時期)的證據,賴爾先生可能會對此感興趣。」

這是他永生難忘的時刻:他首次考察的地方證實了「相較於其他任何他曾經閱讀過,或者後來閱讀到的其他作者的方法而言,賴爾的地質學方法具有非凡的優越性」。在剩下的航行中,達爾文以賴爾的《地質學原理》為指導,針對性地考察了許多地方的地質情況。正如賴爾後來承認的那樣,達爾文響應了他的召喚,明白了新科學的見解和概括可能仍有其局限性,但「它的追隨者渴望獲得我們勞作的最寶貴成果。同時,在我們探索這個宏偉的研究領域時,首次發現的喜悅屬於我們自己……」。

達爾文以特別的熱情投入到地質學研究中,他揮舞鎚子敲響岩石,並以更高的興緻考察新的景觀和地質構造。他又有什麼理由不偏愛這種新科學呢?它解答了地球起源及其古老年齡等令人心生敬畏的宏大問題,啟發了需要勤加考察並細緻觀察的科學調查,這些都極好地體現了赫歇爾的歸納法。達爾文在一個又一個筆記本上寫滿了自己的觀察、沉思和理解,對赫歇爾的讚賞也與日俱增。達爾文初次見到熱帶森林后,曾興奮地告知亨斯洛:「我從未體會過如此強烈的喜悅——我之前欽佩洪堡,現在則近乎崇拜;他僅憑一己之力就能寫出首次進入熱帶地區的人心中的感覺。」

微小的海洋生物對達爾文的思想而言意義非凡

儘管達爾文越來越將自己視為地質學家,但這並不意味著他對自然史的其他方面疏於用功。他首次在愛丁堡見到的那些神秘的海洋無脊椎動物,就像一張深邃的網一樣吸引他的注意力。在錨地之間的公海區域不受暈船的困擾時,達爾文常常會打開自己那張捕獲浮游生物的網,看看能發現什麼樣的海洋生物——根據他記錄的第二張網的使用情形,他很可能從羅伯特·格蘭特那裡學會了織網的手藝。達爾文捕獲了大量海洋微生物,「相對於大自然的規模而言,它們是如此渺小,卻有著無比優美的形態和豐富的色彩」,他在日記中寫道。隨之而來的是意料之外的反思:「如此之多的美麗生物明顯是為十分渺小的目的而生,這真是一種神奇的感覺。」

這些微小的海洋生物對達爾文的思想而言意義非凡。他的動物學筆記包含了一頁又一頁藉助顯微鏡得到的圖像和觀察結果,其中最重要者當數「植形動物」,它們現在被認為屬於刺胞動物門(Cnidaria,下設多個目,包含單體珊瑚和群體珊瑚)、苔蘚動物門(Bryozoa)、多孔動物門(Porifera)和紅藻植物門(Rhodophyta,分泌堅硬石灰質外殼的紅色藻類)的混雜種群。

在1834年6月的一則重要筆記中,達爾文詳細記錄了對一種奇特生物的觀察結果,這種生物與他此前在愛丁堡研究過的草苔蟲(一種苔蘚動物)類似。在麥哲倫海峽的飢餓港(Port Famine)海底,密集生長著巨型海藻「森林」,這種奇特生物分佈於其彎曲的枝葉上。「我檢查了這種十分簡單的草苔蟲的息肉,」達爾文寫道,「如此,在未來的某天,我就可能(修正)自己對於格蘭特博士論文中整個族類的組織方式不完美的看法。」此處提到的論文是德意志博物學家奧古斯特·弗里德里希·謝格威格(August Friedrich Scheweigger)寫於1826年的一篇文章,由格蘭特翻譯並發表。該文認為珊瑚乃植物而非動物,這種觀點直到19世紀30年代中期仍屬主流。達爾文繼續從事對此種生物的研究,試圖弄清楚他能否發現其具有動物特徵的證據——顯微鏡下有刺激反應的息肉,或是類似他在草苔蟲中發現的「卵細胞」。

達爾文在「小獵犬號」上寫給妹妹凱瑟琳(Catherine)的一封信里提及,船「距離瓦爾帕萊索南部100英里(約160.93千米)」,他描述道:「就動物而言,原則上,我最近決定主要研究植形動物或珊瑚:它們是有序世界的龐大組成部分,鮮為人知、缺乏分類,卻有著儘管簡單但最為奇特的結構。」在瓦爾帕萊索給亨斯洛寫的信中,達爾文稱自己觀察到了「令人異常震驚」的珊瑚。他確信拉馬克、居維葉和其他人提出的分類有誤。「在觀察了珊瑚這類最模糊的族類的繁殖方式之後,我十分確信,如果它們不是植物,它們就不是植形動物。」那它們是什麼呢?

1832年4月3日,「小獵犬號」駛入里約熱內盧港。版權歸傑伊·馬特尼斯所有。理查德·米爾納拍攝。傑伊·馬特尼斯和理查德·米爾納供圖。

達爾文的此類想法在整個航行過程中都在變化。所有的一切都令人困惑:他在加拉帕戈斯群島(Galápagos Islands)搜集了佛手珊瑚(Caryophyllia),這類真正的珊瑚的繁殖方式似乎與薄殼狀草苔蟲類似,而他在科科斯群島(Cocos Islands)發現的石狀暗礁珊瑚(Madrepora,現稱鹿角珊瑚)則更像珊瑚藻。因此,問題在於令人困惑的水螅珊瑚目動物(「我不禁懷疑它們的本質更像珊瑚藻,而非水螅珊瑚」),而達爾文在塔斯馬尼亞島(Tasmania)發現的所謂珊瑚藻則更像植物,它們通過類似發芽過程的細胞分裂進行繁殖。

達爾文在其動物學筆記中評論道,珊瑚這種新奇的生長方式「讓人想起樹木的繁殖」。通過出芽或纖匐枝進行繁殖一定是植物的性狀,而珊瑚藻似乎也是這樣繁殖。更神奇的是,甚至一些植形動物和真正的珊瑚也是如此。「形成珊瑚的珊瑚蟲和形成草皮的植物之間存在相似性,」他思忖道,「形成草皮的植物」通過纖匐枝或匍匐莖進行繁殖。他在數行之後重申:「我認為植形動物和植物存在諸多相似之處,珊瑚蟲就像芽,芽球則像形成蓓蕾和幼小植物的生殖苞。」

這類記錄的意義比字面上豐富很多,植物世界和動物世界的差異在達爾文的腦海中開始變得模糊。這些最簡單的動物和原始植物(如果這就是珊瑚藻所處的進化階段的話)在結構和繁殖模式上有著某種基本的相似性,這種迷人的想法在數年後會與他初步形成的進化論完美吻合。我們會在後文中看到,達爾文最終不僅認為植物和動物擁有共同的祖先,而且為所有生命形式尋找其擁有共同祖先的證據。此外,他還提出了無性別狀態的先祖孕育不同性別後代的想法。這些觀點並非他在「小獵犬號」航行期間所堅持的,但很明顯,彼時已埋下了種子,或者已經萌芽。

遠航期間的達爾文絕不是一個進化論者

遠航期間的達爾文絕不是一個進化論者——甚至在登上加拉帕戈斯群島的時候也不是,這與傳言不同。事實上,從達爾文的筆記和評論來看,他當時正努力地在自己熟悉的自然神學框架中理解生物的結構、適應性、分佈和彼此之間的關係。然而,我們總能看到達爾文在思考旅途中見聞的意義。因此,我們會看到他忙於思考在澳大利亞發現蟻獅的意義,這些小而兇猛的幼蟲會製造陷阱誘捕粗心的爬行昆蟲。此刻,這些蟻獅正位於新南威爾士(New South Wales)一處陽光明媚的河岸上,它們與達爾文家鄉的種群十分相似,但在這裏卻帶有澳大利亞的異域風情。

澳大利亞動物區系是否代表了某種全然獨立的創世中心?袋鼠和鴨嘴獸等異類表明似乎有這種可能性,而在當時的術語中應該引入一個還是多個「創世中心」則是眾人嚴肅討論的話題。澳大利亞蟻獅和歐洲蟻獅的高度相似性向達爾文表明,這些天各一方的動物群存在某種關聯。無論其境內的哺乳動物何等奇特,澳大利亞都並非一個單獨的創世產物:對於蟻獅,「懷疑者又怎麼說呢?怎麼可能會有兩位工匠同時做出如此美麗、簡單且精巧的發明物?這不可能——造物主一定對整個宇宙一視同仁」。

但航行即將結束時,我們仍能看到達爾文在思考加拉帕戈斯群島各種嘲鳥(mockingbird)之間的關係。不同島上的這種鳥類似乎有差異,但作為一個種群又與一般的大陸物種判然有別:它們是大陸物種的變種,還是大陸物種的姊妹物種?為何如此相似卻又截然不同?讓新物種如此繁衍興盛的島嶼又是怎樣的?「如果這些敘述存在些許根據,則群島動物學便值得仔細研究一番了,因為這些情況會破壞物種的穩定性。」

毫無疑問,「小獵犬號」的探險之旅帶來了大量實地採集與觀察的成果。在達爾文的《「小獵犬號」航海記》(Journal of Researches,1839年)中,「觀察」或「查看」等詞出現了73次,「檢查」一詞則出現了48次,而「實驗」一詞僅出現了4次。但我們的證據表明達爾文很有質疑精神,他會斟酌如此這般的情況是否屬實,並忙著設計實驗找出答案。

例如,我們發現他會去驗證,陸生扁形動物被縱向切成兩段后可否再生為兩個新個體(「切分手術之後的25天里,再生情況更好的半截已經與其他任何標本沒有區別了……儘管這是個眾所周知的實驗,但看著每一個重要器官逐漸產生仍顯得有趣。」)。他還測試了食腐類禿鷹是否能通過視覺或嗅覺獲取食物:「我嘗試過……如下實驗:用繩子將每隻禿鷹並排系好置於牆邊,我手拿用白紙裹住的肉塊在距離它們約3碼(約2.7千米)遠的地方來回踱步,但什麼事情都沒發生。」他把肉塊包裹一點點往前湊,直到已然觸碰到禿鷹的喙,鳥兒立刻就把肉塊撕碎并吞了下去。「在同樣的情況下,要想欺騙一條狗則完全不可能。」他在筆記本中如此寫道,但在回顧了奧杜邦(Audubon)和其他人的類似實驗后,他不得不承認「支持和反對食腐類禿鷹嗅覺敏銳的證據簡直平分秋色」。另外一個實驗則與珊瑚的性質有關。該實驗於「小獵犬號」1836年8月返程途中的最後一站巴西的巴伊亞州展開。

紀錄片《達爾文的奮鬥:物種進化》(2009)畫面。

在「小獵犬號」遠航過程中的早期「實驗」仍體現了一種質疑心態

達爾文將一些珊瑚放在陽光下,以確定它們是否像能進行光合作用的植物一樣釋放出氣體。「有好幾次,我把一簇簇珊瑚藻放在陽光底下,它們似乎也釋放出了大量氣體;真好奇那都是些什麼氣體。」這讓人想起約瑟夫·普里斯特利和賈恩·英根豪斯(Jan Ingen Housz)於18世紀70年代做過的實驗,該實驗旨在證明處於相似條件下的植物都能產生氧氣泡。而達爾文的另外一些實驗則顯得有些笨拙。他曾在加拉帕戈斯群島上數次把海鬣蜥(marine iguana)扔到「很遠處海水退潮后留下的深水池中」,然後觀察它是否會回到自己一開始逮到它的地方。(泰然自若的海鬣蜥總是會這樣做,而我們知道,當達爾文騎到一隻巨大的海龜背上晃來晃去時,海龜也不為所動,此情此景讓我們回想起阿爾伯特·韋所畫的漫畫:騎在巨型甲蟲上的達爾文。)

達爾文在「小獵犬號」遠航過程中的早期「實驗」可能連玩兒帶做就完成了,但它們仍體現了一種渴望調查、經驗和學習的質疑心態。扔海鬣蜥的達爾文也正是那個敏於察覺任何有趣或不尋常的情況,從而將自己的發現、思考和觀察寫滿一本本筆記本的達爾文。例如,他不停地拋出捕獲浮游生物的網(這比捕捉海鬣蜥來得容易),並驚嘆於所得的收穫,想像著某天能出乎意料地在遙遠的大海上撈上一網甲蟲。

人們可能會想,這沒什麼大不了的,但那些甲蟲在廣闊的海洋中幹什麼呢?之後,他會意識到此類平淡無奇的觀察結果對於理解地理分佈十分重要。另外,達爾文在里約熱內盧附近又採集了一些菌類,它們看上去與家鄉的類似。他思忖著這個來自歐洲的物種如何能吸引甲蟲,就彷彿此刻恰好有一隻甲蟲飛來落在他手中的菌類上。與澳大利亞蟻獅的情況一樣,「我們由此看出兩個遙遠國度的同族植物、甲蟲之間的相似關係,儘管這兩個物種本身是不同的」。這句話意味著什麼?

達爾文對這一切都充滿了驚奇:他會驚訝於「蜘蛛在空中飛行」,無數幼蛛成群結隊地在船隻索具上的輕薄蛛網上穿行,一陣微風很容易就能把蛛絲吹走;也會驚訝於巴塔哥尼亞(Patagonia)北部沿海地區「蝴蝶如雪片般落下」的驚悚夜晚,當時,這些「數量眾多」的昆蟲「成片狀或絮狀紛紛落下,範圍遠超目之所及」;更會驚嘆於南大西洋上「壯麗的煙火」,聖埃爾莫之火(St. Elmo』s fifire照亮了桅杆和橫桁臂,整個海面「變得明亮無比,甚至連企鵝的行蹤都因為燃燒的尾跡而變得清晰可見」。

「美麗的」和「美麗」等語詞在達爾文的《「小獵犬號」航海記》中出現了不下105次,「高興」「可喜的」等詞則出現了約37次。儘管「崇高」一詞僅出現了6次,但每次都表達了洪堡式的狂喜。後來,達爾文謙卑地(或許還帶著一點兒憂慮)將剛出版且題有獻詞的《「小獵犬號」航海記》送給洪堡后,這位偉人表達了他熱情的讚揚和感謝,還就從冰川現象到火山作用,再到氣候和洋流等廣泛主題提出了問題並做了評論。

興高采烈的達爾文熱情地予以回應,他的回復包括不同地區的海域溫度數據,更是以自己的欽佩之情總結道:「我曾反覆閱讀、摘抄《個人記述》中的一些章節,它們令我終生難忘,如今,該書作者予我以如此尊榮,真讓人感到滿足,這種事放到任何人身上都絕少發生。」

作者丨[美]詹姆斯·T.科斯塔

摘編丨安也

編輯丨羅東